Өсімдіктер клеткасының физиологиясы

Жоспар :

1.1 Өсімдіктер клеткасының құрлымы мен атқаратын   қызметтері туралы жалпы шолу .                                                                                                         

1.2.Клетканың жеке бөліктерінің құрылысымен атқаратын қызметтері. 

1.2.1.  Клетка қабағы .                                                                                                              1.2.2.  Плазмелемма                                                                                                                                  1.2.3.Гольджи аспабы                                                                                                                                   1.2.4.  Эндоплазмалық тор.                                                                                                                                                1.2.5. Вакуольдер жүйесі.                                                                                                                            1.2.6. Майда денешіктер.                                                                                                                                  1.2.7.  Клетка ядросы.                                                                                                                                         1.2.8. Рибосомалар.                                                                                                                       1.2.9.   Митохондриялар.                                                                                                                         1.2.10. Пластидтер жүйесі.                                                                                                                               

1. Өсімдіктер клеткасының құрлымы мен атқаратын  қызметтері туралы жалпы шолу .                                                                                                         

Барлық тірі организмдердің денесі майда тор тәріздес клеткалардан тұратындығы ерте заманан, лупа мен микроскоп (Гук,1665; Шлейден, Шванн,1839)шыққан кезден , олар тіршілік құбылысытарын зерттеуге пайдалана бастағаннан белгілі болған . Клетка – өсімдіктер мен хайуанаттардың өте майда негізгі құрылыстық және қызметтік бөлігі.

       Мәселен , тіршілік әрекеттерін өз алдына дербес жүзеге асыра алатын бактериялар, балдырлар, сағырауқұлақтар бір клеткалы организмдерге жатады. Бұлардың басым көпшіліктері өте майда, көзге ілінер-ілінбес организмдер. Дегенмен олардың ішінде біршама ірі, жәй көзбен қарағанда бөліктері оңай байқалатындары да аз емес. Мысалы,ацетабулярия(Acetabularia) деп аталатын теңіз балдырының ұзындығы 7см –ге дейін жетеді.   

Өмірімізде күнделікті көзге түсетін жоғары сатыдағы өсімдіктердің барлығы көп клеткалы орнганизмдерге жатады.    Өсімдіктің жалпы денесін құрастыратын жеке мүшелері – жапырақ,сабақ, тамыр және гүл шоғырлары өз алдына белгілі қызмет атқарады. Олардың әрқайсысы түрліше қызмет атқаратын бірнеше ұлпалардан құралған. Жеке ұлпалар бір-біріне пішіндері және атқаратын қызметтері жағынан ұқсас клеткалардың жиынтығынан тұрады. Бір ұлпадағы клеткалардың пішіндері және атқаратын қызметтері басқа ұлпалардан өзгеше болады.

Алайда көп клеткалы өсімдіктерддің жеке клеткалары атқаратын қызметін бір клеткалы организмдердің қызметімен салыстыруға болмайды. Себебі, көп клеткалы организмдердегі жеке клеткалар тіршілік әрекеттері, атқаратын қызметтері жағынан бір клеткалы организмдерге тән дербестігін жоғалта бастайды.                                             Сондықтан жеке клеткаларды бір жағынан дербес организмдер, екінші жағынан көп клеткалы организмдердің ең майда және қарапайым бөлігі деп қарастырған жөн. Клеткалар сыртқы пішіндер жағынан да түрліше болуы мүмкін. Мысалы, сабақтың немесе тамырдың созылып өсу аймағындағы клетка – ұзындығы 50 мкм, ені 20, биіктігі 10 мкм шамасындағы қорапша сияқты болып өседі.                                                           Өсімдік клеткасын микроскоппен қарағанда ең алдымен көзге түсетін үш бөлігі – қабығы, протопластары және вакуоль байқалады.                                                                 Протоплазманың құрамында құрылыстық бөліктер, цитоплазма және рибосомалар орналасқан. Құрылыстық бөліктерге –ядро, митохондриялар,пластидтер жатады. Цитоплазманың өзі мембраналардан (плазмалемма, тонопласт, эндоплазмалық тор),майда денешіктерден (диктиосомалар, лизосомалар,сферосомалар) және цитоплазмалық негізден (матрикс)құралған.

Атқаратын қызметтеріне байланысты клетканың құрылыстық бөліктерін үш топқа бөлуге болады:                                                                                                                       1)өзгертуші машиналар – митохондриялар, хлорпласттар;                                                               2) белок және басқа полимерлердің синтезделуін жүзеге асыратын машиналар- рибосомалар, ядро;                                                                                                                                  3) май қышқылдары мен холестеринді синтездеуге қатысатын метаболиттік жүйе (гранулалар).

Клетка сыртынан целлюлозадан және басқа полисахаридтерден құралған қабықпен қоршалған. Оның толып жатқан ірі саңылаулары болады. Сондықтан ол еріген заттардың клетка ішіне енуіне, немесе сыртына шығуына кедергі бола алмайды. Клетка қабығының ішкі жағында цитоплазманы қоршаған плазмалық мембрана – плазмалемма орналасқан. Ол өзі арқылы заттарды қабыққа қарағанда, таңдап өткізеді. Соған байланысты заттардың клеткаға енуін және одан шығуын реттейді.Цитоплазмада митохондрия, хлоропластар, ядро және т.б. оргоноидтар жайғасқан. Өсімдіктердің өсіп жетілген клеткаларында тонопласт деп аталатын мембранамен қоршалған үлкен орталық вакуолі бар. Ол құрамында менералдық иондар, оргоникалық қышқылдар, кейде қанттар және амин қышқылдары бар ерітіндіге толы болады. Өсімдік клеткасының ішкі бөліктері бір-бірімен мембраналар арқылы оқшауланып жатады.

1. Клетканың жеке бөліктернің құрлысы мен атқаратын қызметттері

1. Клетка қабығы 

Өсімдік клеькаларының пішінін, көлемін анықтайтын және оларды бір-бірінен ажырататын, сыртын қоршаған, негізінен полисахаридтерден құралған, тығыз қабығы болады. Ол клетканың  митоздық бөлінуінің телофазалық кезеңінде қалыптасады.  Клеткалардың созылып өсу кезеңіндегі қабығын алғашқы (бастапқы) деп атайды. Кейінрек  осы қабықтың ішкі (астар) жағынан қайталама қабық қалыптасады. Осыған байланысты қабық   қалындап, қатайып беріктенеді.

Алғашқы қабықтың құрамына енетін бөліктерін төрт топқа бөлуге болады:

1.Құрылыстық бөліктер–целлюлоза (автотрофты өсімдіктер), хитин(саңырауқұлақтарда), глюкан (ашытқыларда), маннан немесе ксилан (кейбірбалдырларда).

2.Қабық негізінің (матрикс) бөліктері – гемицеллюлозалар, пектиндер, белоктар, липидтер.                                                                                                                                     3.Қабықтың астарын лигнин, суберин және басқа қосындылар бедерлейді.                           4.Қабықтың тыс жағының құрамына кутин және балауыз енеді.

Клетканың алғашқы және қайталама қабықтарының негізгі қанқасы целлюлоза  талшықтарынан құралады. Целлюлоза Д – глюкозаның 1000 -11000 молекуласынан құралатын  өте ірі молекулалы полисахарид.

Целлюлозаның 100-200 полимерлі тізбегі бірігіп қарапайым жіпшумаққа айналады. Осы жіпшумақтар бірімен-бірі матрикс құрамындағы гемицеллюлозалар, гликопротеидтер және пектиндер арқылы байланысады.  Клетка қабығының негіздік бөлігінде (матрикс) көмірсулы қосындылардан басқа экстенсин деп аталатын құрылыстық белок бар.Клетка қабығының қалыптасуы полимерлердің пайда болуынан басталып, клетка және өсімдік өмірінің кезеңдерінде түрлі өзгерістерге ұшырап, күрделі құрылымға айналуымен аяқталады. Бұл процеска клетка ядросы, рибосомалар, эндоплазмалық тор. Гольджи апараты, плазмолемалар қатысады.

Клетка қабығы қызметі: ол клетканың ішкі құрылымын зақымдаудан және індеттенуден қорғайды. Клетканың осмостық қысымына қарсы әсер етіп, пішіні мен көлемін сақтайды, өсімдіктің негізгі қанқасын құрап тіректік қызмет атқарады. Клеткалардың өсу және жіктелу процестері де қабыққа тығыз байланысты. Клеткадағы иондардың алмасуы мен заттардың сінуі қабық арқылы жүзеге асады. Ұлпалардың тұтасқан апопласт жүйесі арқылы өсімдік денесінде әртүрлі заттар тасымалданады.

1. Плазмалемма

Клетка қабығының астар жағындағы жұқа қабықша плазмалемма  деп аталады. Оның қалындығы 7.5-10,0 нм шамасында болады. Плазмалемма қабықсыз клеткаларды сыртқы ортамен, қабықты клеткаларды өзара және цитоплазмамен байланыстырады. Цитопазмадағы  басқа мембраналар сияқты белокты және липидтік екі қабаттан тұрады. Плазмалемманың құрамында липидтердің мөлшері – 40-54 процент болады. Оның ішінде стериндер мен бейтарап липидттер 30-50 процент. Плазмалемманың су өткізгіштігі жоғары.ипитті қабатында диамететрі 0,4 нм шамасында , ерекшк су өткізгіш малекулалық саңылаулары болады деген мәліметтер кездеседі. Белокты бөлігі липидтермен қосылып плазмолеманың негізгі қызметтерін қамтамасыз етеді. Мембрана арқылы заттардың тасымалдануы белокты жүйелер арқылы жүзеге асады. Оларды өкілдері ретінде балдырлардағы цитоплазмадан   Н⁺ және НСО₃^- -иондарын ортадағы  К⁺ және CL^—иондарына алмастыратын бейтарап иондық насостарды және өсімдік плазмолеммаларында болатын протондық насостары ажатауға болады. 

1.2.3. Гольджи аспабы (аппараты, ГА)

Камило Гольджи (1899 ) ашқан клетканың бұл органоиды диктисома, везикула (КӨПІРШІК,БҮРТІК)және цистерна екендігі анықталды. 

Қысыңқы цистерналар : Диктисомалар (лольджисомалар) 5-8 данадан бірігіп буда сияқты топтасып орналасады. Олардың қоршау мембраналарының қалындығы 7-8 нм шамасында болады.

Диктиосома мембраналарында көптеген ферменттік жүйелер ашылады:                                            1.Клетка қабығының матристік (негіздік) құрамына енетін полисахаридтері   (пектин,,гемицелюлоза)синтездеуге қатысатын ферменттер;                                                      2.Елетка қабығындағы экстенсинді гликозилдейтін  -УДФ арабиноза:арабинозилтрансфераза;                                                                                                   3.Балдырлар клеткасындағы   полисахаридтерді сулфаттауға қатысатын ферменттер; 4.Гликозилпротеидтер мен гликолипиттер пайда болған кезде белоктарды және липиттерді гликозилдейтін  УДФ галактоза: N- ацетилглюкоза –аминоглюкозилтрансфераза мен УДФглюкоза: стероглюкозилтрансфераза; 5.Диктиосома мембраналарын өзгертуге қатысты трансглюкозидаза, т.б.

1-диктисомалар;                                                                                                                                            3-цистерна аралық түтікшелер жүйесі; 4-көпіршіктер (везикулалар);                                           3-рибосомалар ;  5-секреттік көпіршіктер.

Синтезделген заттар (полисахаридтер, белоктар, липидтер және гликопротендтер) мембранаға еніп, секіретті көпіршіктер күйінде плазмолеммаға тасымалданады. Плазмолеммамен байланысқан көпіршіктер экзоцитоздық жолмен секреттік заттарды плазма айналасындағы кеңістікке шығарады. Көпіршік мемброналары плазмалыққа айналады. Жаңа мемброналық бөліктердің қосылуынан плазмолемма жаңғырығын өсуі жеделдейді. ГА мемброналық жүйесі де үздіксіз жаңғырып тұрады.                                                                                                                                    Секреттік заттар бөлінген сайын ГА  мембраналары плазмолемманы қалыптастырады. Олардың мемброналары онтогенездік және функциялық жағынан   өзара ұқсас.

  1.2.4.   Эндоплазмалық тор.                                                                                                                                                                                                                                                                                                

Сыртқы плазмалық мембранамен генетикалық байланыста болатынғ клетканың ішкі мембранар жүйесін 1945жылы Г.Палад ашып ,К.Портер эндоплазмалық ретикулум (ЭР),немесе эндоплазмалық тор(ЭТ) деп атады.  Ол өзекше (канал), цистерна, көпіршік сияқты құрылымдардан құралған жүйе. Олардың саны және орналасуы клетканың қызметі мен физиологиялық күйіне байланысты өзгеріп тұрады. Ядро қабықшасы да осы жүйеге қосылады. Құрылымдық пішініне қарап ЭТ кедір-бұдырлы және бірыңғай тегіс болып екі түрге бөлінеді. Біріншісінің өзекшелер жүйесінің бетінде рибосомалар орналасады да, тегіс түрінде болмайды. Осы екі түрі бір-біріне ауысуы мүмкін.      Эндоплазмалық тор мембраналарындағы  ферменттер экстеразалар және тотығу жүйесінің ферменттері болып екі топқа бөлінеді. Бірінші топқа глюкоза –6- фасфатаза, Мg – тәуелді нуклеозидофосфатазалар және ерекшеленбеген эстераза жатады. Ол анорганикалық пирофосфат манноза –6- фосфат, нуклеозид ди-және трифосфаттардан пирофосфат тобын глюкозаға ауыстырады. Мд тәуелді нуклеозидфосфатазалар нуклеозидтердің моноди-және трифосфорлы эфирлерін гидролиздейді. ЭТ мембранасындағы экстераза  рН 6,5-7,5 арасында қысқа майқышқылдары мен n- нитрофенояға әсер етеді.                                      

1.   Вакуольдер жүйесі

Өсімдік клеткаларының негізгі ерекшеліктерін бейнелейтін белгісіне вакуолдар жүйесі жатады. Сыртқы пішіні жағынан бұл құрылымда әртүрлі болып келеді. Пиристема клеткаларында өте майда көпіршіктер күйінде болатын болса, өсіп жетілген клеткаларда, олардың өзара тұтасуы нәтижесінде үлкен орталық көлемінің  90% -не жақындайды. Вакуалдық жүйенің қалыптасу механизмдері цитологиялық, электронды- микроскоптық және биохимиялық әдістерді пайдалану арқылы зерттеліп келеді. Осы әдістерді бірдей пайдалану нәтижесінде Швейцария цитологы Ф. Матиль (1968) өсімдік клеткасында вакуолдар жүйесінің қалыптасуының жолдары төмендегідей бағытта болуы мүмкін деген қорытындыға келді.                                                                                                                                                 Вакуолдық жүйенің майда көпіршіктер сияқты алғашқы бастамалары (провакулдар) меристема клеткаларында байқалады. Қазіргі кезде электрондық микросоптау арқылы провакуолдар эндоплазмалық тор цистернасының кеңейуіне де пайда болатындығы дәлелденді. Клетка өскен сайын провакуолдар бірігіп ірі вакуолға айналады. Оның айналасы эндоплазмалық тор мембранасының туындысы вакуолдық мембрана-тонопластпенқоршалған.                                                                                                                       Қалыптасқан тонапластың ішке қарай доғалданып созылуынан цитоплазмадан вакуолға денелік гидролиздік ферменттердің әсерінен ыдырап кетеді.                                   Гольджи апаратының көпіршік тәрізді туындылары вакуол мембранасымен тікелей араласпастан,  тонапласпен құндақталып, вакуолге енгенсоң ыдырайды.                                                                                                    Вакуоль сөлінің  құрамында минерал иондары, алғашқы заталмасу өнімдері-органикалық қышқылдар мен тұздары, көмірсулар, пектинді қосындылар, белоктар, сондай-ақ қайтарама өнімдер фенолдар, тантиндер, флавонайдтар, пигменттер, алкалолидтер болады.                                                                                                 

1.2.5  Майда (микро) денешіктер

Майда (микро) денешіктер – Өсімдіктер клеткаларында өте майда (микро) денешіктердің болатындығы 1958 ж. Л.Женебье, А.Ланг және Р.Бюва зерттеулерінде анықталады. Олар-көлденеңі 0,2-1,5мкм шамасындағы, қарапайым мембранамен қоршалған дөңгелек пішіндіі денелер. Клеткалардың әр түрлерінде бұлардың сандары бір келкі болмайды. Шығу тегі жағынан, майда денешіктер эндоплазмалық тордың туындылары деп есептеледі.        Бұлардың ішінде пероксисомалар мен глиоксисомалар көбірек зерттелген. Пероксисомалар жоғары сатыдағы өсімдіктердің жапырақ клеткаларында болады. Пероксисомалар С₄ – өсімдіктерде , сонымен қатар  суккуленттердің кейбір түрлерінде  де болатындығы байқалады.Глиоксисомалар көбінесе май қоры жиналатын оргенеллалар  сферосомалармен байланыста қаралады. Осы глиоксомалардың қатысуына байланысы ацетил-КоА трикарбон қышқылдары циклінде СО₂ –ге дейін тотықпай ,көмірсулардың синтезне пайдаланылады.Осы қызметін атқаруда негізгі роль глиоксилатты циклдің бір топ реакцияларының глиоксисомаларда жүзеге асатындығына байланысты.            Майда денешіктердің тағы бір өкіліне сферосомалар жатады. Олар әдетте,  дөңгелекше ,немесе созыңқы айналасы  мембранамен қоршалған денелер сияқты. Бұлардың да шығу тегі ЭТ байланысты деп ұйғарылады

1.2.6 Клетка ядросы

Клетка арганойдтарының ішінде көлемі жағынан ең ірі, қызметі жағынан ең маңыздысы ядро болып есептеледі.    Әр түрлі улпаларда ядроның көлемі мен пішіндері де түрліше болып келеді. Оның диаметрі 10 мкм шамасында дөңгелек, сопақша немесе қалақша түрлері кездеседі. Меристемалық  клеткалар көлемінің 75%-ін ядро алып жататын болса, өсіп  жетілген клеткаларда біршама кішірейеді.                                                                                                                   Нуклеоплазманың  құрамында ДНҚ  және белоктардан құрылған хроматиндік бөлігі болады. әр бір ядрода бір, немесе бірнеше ядрошық бар. Ядроның зимиялық құрамында белок  50-90%,   ДНК  5-10 %,  РНК  3-20%,  қалған бөлігі липидтердің үлесіне тиеді. Ядродағы белоктар негізді, немесе ДНҚ мен байланысқан гистондар және нуклеоплазма, мембраналар, рибосомалар құрамында енетін қышқыл белоктар болыпбөлінеді.                                                                                                                                                          Хромосомалардың құрамындағы ДНҚ мен гистон белоктарының саны бірдей болады. Әдетте гистондар майда (кіші молекулалы) болып келеді. Молекулалық массасына байланысты олар бес түрге бөлінеді: 21000,  b1-15000,  b2-14000,  15500, және  11000.  Бірінші топ  гистондардың құрлысы өсімдік түрлеріне онша өзгермейді. Жеке хромосома молекуласы өте ұзын бір ДНҚ дан және игстондардың бірнеше миллиондаған молекуласынан құралады.                                      Хромосомалардың  молекулалық құрылысы  (архитектурасы) клетка циклінің сатыларында өзгеріп отырады.   Жалпы сатыдағы өсімдіктерде  хроматиндегі игстон массасының ДНҚ массасына қатынасы 0,8 ден 1,3 ке дейінгі аралықта болады

1.2.7 Ядрошықтар.   Ядродағы рибосома бөліктері пайда болатын аймақты ядрошықтар деп атайды. Ядрошықта пішіндеріне сәйкес хроматинмен байланысты талшықты бөлік, нуклеонема- түйіршекті өте жіңішке талшықты бөліктер ажыратылады. Ядрашықтар клетка бөлігінен кейін, “ядрошық ұйымдастырушы” деп аталатын хромосомалардың белгілі бөліктерінде қалыптасады. Ұйымдастырушы ядрошық хроматинге енеді. Оның құрамында ядрошық құрылымдарын синтездейтін ДНҚ-ның матриксі болады. Сонымен қатар хроматинде рибосомалар РНҚ синтездейтін ДНҚ цистрондары бар. Ядрошықтарда екі рибосомалық РНҚ  (25 S және 18 S) синтезделу  цитоплазмалық рибосомалардың  (80 S) бөліктерінің  (60 S және  40 S ) қалыптасу процестері жүзеге асады.                                                                                                                Қорытып айтқанда, ядро клетканың генетикалық ақпараты сақталатын және  ДНҚ молекуласының өздігінен құрылуын  қамтамасыз ететін органоид болып есептеледі. Ядрода РНҚ-ның әр түрлі ДНҚ-ларға ауысу процесі жүзеге асады. Ядро цитоплазмамен тығыз байланыстылықта, генетикалық информацияның дәлдігіне қамтамасыз етуге қатысады және клетканың тіршілік әрекеттерін қадағалайды.
1.2.8  Рибосомалар.

Клеткадағы бөліктің биологиялық синтезделуін іске асыратын рибонуклин қышқылды, өте күрделі пішінді, диаметрі  20Нм  шамасында,  қосарланған екі үлкен және кіші бөлікшеден құралған денелер рибосомалар деп аталады. Өсімдік  клеткаларында рибосомалардың  үш түрі кездеседі: митохондриялық және хлоропластық  (70 S), цитоплазмалыққа қарағанда   (80 S )  майдалау. Бактериялар клеткасында рибосомалардың саны 10⁴-10⁵ шамасында болады. Рибосомалардың құрамында рибосомалық РНҚ және белоктар бар. Оның негізгі қаңқасын  РНҚ молекулалары құрастырады. Белок синтезінің бас кезінде кіші бөліктен  иРНҚ, фрмилметмонил- тРНҚ және бастаушы факторлар байланысады. Содан соң осы қосынды тек синтез аяқталғансын ғана жойылады.                               Рибосоманың жеке бөліктерінің  бірігуі екі  валентті катиондар болған жағдайда ғана жүзеге асады. Соның ішінде ең маңыздысы  Мg  болып есептеледі.                                                                   Рибосомада оминоацил –тРНҚ,  пептидил –тРНҚ байлапнысатын, пептидтік  (-СО  -NН-) байланыс пайда болатын  және гуаназинтрифосфат ыдырайтын ерекше орындар болады. 

Эндоплазмалық тор мембранасына орныққан рибосоманың құрылыстық   жобасы : 1 – рибосоманың кіші бөлігі;  2 - иРНҚ ; 3-аминоацил тРНҚ;  4- амин қышқылы;5- рибосоманың  үлкен бөлігі;  6- ЭТ мембранасы; 7-  синтезделуші полипептидтік тізбек;                                                                                                                                                

 
1.2.9. Митохондриялар.

Клеткадағы тотығу-тотықсыздану просестерінің электрон тасмалдаушы тізбектің тотығу фосфолану, яғни жалпы энергия алмасу процестерінің орталығы митохондриялар болып есептеледі.     Жоғары сатыдағы  өсімдік клеткаларында пішіндері түрліше болатындығы байқалады. Олардың ішінде дөңгелекше сопақша диаметрі  0,4-0,5 мкм,  ұзындығы  1-5 мкм пішінділері кездеседі. Олардың сыртқы қалыңдықтары 5-6 Нм шамада болатын қос мембраналы қабықпен қоршалған. Сыртқы мембрана созылыңқы, ішкі мембранада көптеген тарақ тістері сияқты өскіндері болады. Оларды кейде кристалар (грек. Crista–тарақ) деп атайды.                                                                                                                          Мембраналардың өткізгіштіктері де бірдей болмайды. Сыртқы мембрана молекулалық  массасы  10000 ға  дейінгі қосындыларды өткізе алатын болса, ал ішкі қабаты иондалған күйдегі көптеген заттарды өзі арқылы өткізбейді. Кейбір заттар әртүрлі тасмалдаушылардың көмегімен ғана өте алады. Митохондрияның амин қышқылдардың  өзгерістері, соның ішінде серин қышқылының тотығу реакциялары, тізбектерінің ұзару есебінен қаныққан және моноқаныққан май қышқылының, сондай-ақ біраз фосфоликидтер синтезі жүзеге асады. Сонымен қатар митохондрияларда РНҚ және белок синтезі де жүреді.                                                                                                                                                                                   Митохондрияның ішкі мембранасында электрон тасмалдаушы тізбек, АТФ- синтетазалық комплекстері жайғасқан. өсімдік митохондрияларында үш түрлі  НАДН- дегидрогеназа болатындықтан тыстық  (экзогендік) НАДА тотығады. Олардың біреуі сыртқы мембранада (НАДН цитохром  С- редуктаза), екіншісі ішкі мембрананың тыс, үшіншісі астар жағында орналасқан. Тыныс алу тізбегінде   b558,  b560,  b566 және С цитохромдағы бар.  Тыныс алу тіәзбегі мен АТФазалар ішкі мембранада өте реттеліп, кезектесіп орналасқан.